포유동물의 생식 (1)

남성과 여성 모두에서 생식은 시상하부(hypothalamus), 뇌하수체 전엽(anterior pituitary) 및 생식소에서 나오는 호르몬들의 협동작용에 의해 결정된다. 시상하부에서 분비되는 생식선자극호르몬방출호르몬(gonadotropin-releasing hormone, GnRH)은 뇌하수체전엽에서 생식선자극호르몬인 여포자극호르몬(FSH)과 황체형성호르몬(luteinizing hormone, LH)을 분비하도록 한다. 이 두 호르몬은 직접 생식소에 있는 표적조직에 작용하여 배우자형성을 조절하기도 하지만, 성호르몬 생산을 조절함으로써 간접적으로 배우자형성을 조절한다. 주요 성호르몬은 스테로이드 호르몬으로서, 남성에서는 안드로젠(특히 테스토스테론)이며 여성에서는 에스트로젠(특히 에스트라디올)과 프로게스테론이다. 성호르몬은 생식선자극호르몬과 마찬가지로 직접 및 간접적으로 배우자 형성을 조절한다.

성적으로 성숙되면 남성은 배우자형성을 지속적으로 수행하는 반면, 여성은 주기적으로 배우자를 형성한다. 배아의 임신을 준비하기 위하여 자궁내막(endometrium)이 두꺼워지기 시작하고 혈액의 공급이 왕성해진 후에만 배란이 일어난다. 임신이 되지 않는 경우 자궁의 벽은 떨어져 나오고 또 다른 주기가 시작된다. 자궁경부와 질을 통해 흘러나오는 자궁에서의 주기적인 내막 붕괴를 월경(menstruation)이라 한다.

여성에서는 두 종류의 매우 밀접하게 연관된 생식주기가 존재한다. 자궁에서의 변화는 월경주기(menstrual cycle)혹은 자궁주기(uterine cycle)라 부른다. 월경 주기의 길이는 평균 28일이지만, 주기는 약 20일에서 40일 정도까지 변할 수 있다. 난소에서 일어나는 주기성 현상을 난소주기(ovarian cycle)라 한다. 호르몬 활동이 두 주기를 연결하여 배아발생을 지지할 수 있도록 자궁벽을 형성하면서 난소의 여포 생장과 배란 간에 서로 조화를 이루게 한다.

난소주기는 시상하부에서 GnRH가 분비되는 것으로 시작하는 데, 이것은 뇌하수체를 자극하여 소량의 FSH와 LH가 분비되도록 한다. 여포자극호르몬은 LH의 도움을 받아 여포의 생장을 촉진하며, 생장하는 여포의 세포들은 에스트로젠을 만들기 시작한다. 여포가 생장하고 난모세포가 성숙하는 난소주기의 여포기(follicular phase) 동안 에스트로젠의 분비량이 천천히 올라게 된다. 낮은 농도의 에스트로젠은 뇌하수체호르몬의 분비를 억제하여 FSH와 LH의 농도를 비교적 낮은 수준으로 유지한다. 주기는 이 부분에서 생식을 조절하는 호르몬의 조절은 남성에서 발견되는 조절과 매우 유사하다.

생장하는 여포가 분비하는 에스트로젠의 농도가 급격히 상승함에 따라 FSH와 LH의 농도는 급상승한다. 낮은 농도의 에스트로젠이 뇌하수체 생식선자극호르몬의 분비를 억제하는 반면, 높은 농도의 에스트로젠은 반대 효과를 나타낸다. 즉, 시상하부에 작용함으로써 GnRH의 분비를 증가시키고, 이에 따라 생식선자극 호르몬의 분비가 늘어난다. 이러한 효과는 LH에 대해서 더 크게 나타나는데, 이는 높은 농도의 에스트로젠은 뇌하수체에 있는 LH분비세포의 GnRH에 대한 민감성을 높이는 작용도 하기 때문이다.

생장하는 여포로부터 에스트로젠 분비가 증가함으로써 LH의 농도가 상승하는 것은 양성되먹임(positive feedback)의 한 예이다. LH는 여포의 최종적인 성숙을 유도한다. 성숙과정의 여포는 액체로 가득 찬 내부 공간을 만들고 매우 크게 자라 난소 표면 근처에 돌출부를 형성한다. 여포기는 LH 농도의 급상승으로부터 약 하루 뒤에 배란과 함께 종료된다. LH 농도가 최고에 달하게 되면 여포와 인접한 난소의 벽이 파열되어 제2난모세포를 방출한다. 종종 배란기가 가까워지거나 혹은 배란기에 하복부에 독특한 통증이 수반되는 경우도 있다. 이 통증은 주기 동안 어떤 난소에서 여포가 성숙되느냐에 따라 왼쪽 혹은 오른쪽에서 나타난다.

배란 후 황체기(luteal phase)가 뒤이어 나타난다. LH는 난소에 남아 있는 여포조직이 분비선 구조인 황체를 형성하도록 유도한다. 지속적인 LH의 자극으로 황체는 프로게스테론과 에스트로젠을 분비한다. 프로게스테론과 에스트로젠의 농도가 올라감에 따라 이들 호르몬의 조합은 시상하부와 뇌하수체에 음성되먹임으로 작용하여 LH와 FSH의 분비를 억제한다. 이러한 음성되먹임 작용은 임신이 이루어졌을 경우 새로운 난자가 성숙하는 것을 막는다.

황체기가 종료될 즈음에는 황체가 퇴화되어 에스트로젠과 프로게스테론의 농도가 급격히 떨어진다. 난소호르몬 농도의 급격한 하락은 시상하부와 뇌하수체의 호르몬 분비 억제 현상을 풀어준다. 이로 인해 뇌하수체는 난소에서 새로운 여포의 생장을 촉진하기에 충분한 FSH를 분비하기 시작하고, 다음 난소주기가 시작한다.

난소의 스테로이드호르몬은 배란이 일어나기 전에 자궁을 자극하여 배아를 맞이할 준비를 한다. 여포가 생장함에 따라 증가하는 에스트로젠 분비량은 자궁내막을 두껍게 하는 신호가 된다. 이러한 방법으로 난소주기의 여포기는 자궁주기의 증식기(proliferative phase)와 동조한다.