신경계 이온통로 (2)

대부분의 경우 활동전위는 신경세포로부터 다른 신경게포로 직접 전달되지 않는다. 그러나 정보는 전달되며 이러한 정보전달은 시냅스에서 이루어진다. 전기적 시냅스(electrical synapse)와 같은 경우 간극연접을 통해 전류가 직접적으로 세포에서 세포로 전달된다. 척추동물이나 무척추동물에서 전기적 시냅스는 빠르고 전형적인 행동을 주관하는 신경세포들의 활성을 동시화시키는데 중요하다. 예를 들면, 바닷가재의 거대축삭과 연결된 전기적 시냅스는 도피반응을 빠르게 수행하는 데 관여한다. 척추동물의 뇌에서도 많은 전기적 시냅스가 관찰된다.

시냅스는 대부분의 경우 화학적 시냅스(chemical synapse)로서 시냅스전 신경세포에서 합성되고 방출되는 신경전달물질(neurotransmitter)에 의해서 다음 신경세포로 신호가 전달된다. 시냅스 전 신경세포는 시냅스 말단에서 신경전달물질을 합성하여 시냅스소포(synaptic vesicle)라고 불리는 막상의 구조물에 저장한다. 활동전위가 시냅스의 말단에 이르면, 막이 탈분극되어 전압개폐성 칼슘통로가 열린다. 이에 따라서 Ca2+이 말단으로 유입되어 Ca2+의 농도가 높아지게 되면 신경전달물질을 간직하고 있는 시냅스소포가 세포막과 융합하여 신경전달물질이 세포 밖으로 방출된다.

방출된 신경전달물질은 시냅스 전 신경세포와 시냅스 후 신경세포 사이의 좁은 간격인 시냅스틈(synaptic cleft)을 따라서 확산된다. 시냅스틈의 거리는 50 nm 이하이기 때문에 확산 속도는 매우 짧다. 시냅스 후 신경세포에 도달한 신경전달물질은 막상의 특정 수용체에 붙어서 수용체를 활성화시킨다. 정보전달 과정은 전기적 시냅스의 경우보다 화학적 시냅스에서 더 다양한 조절을 받을 수 있다. 매우 다양한 요인들이 신경전달물질의 방출량과 방출된 신경전달물질에 의한 시냅스 후 신경세포의 반응성에 영향을 미칠 수 있다.

대부분의 화학적 시냅스에는 신경전달물질과 직접적으로 결합하여 활성을 나타내는 이온성 수용체(ionotropic receptor)가 존재한다. 이들은 리간드개폐성 이온통로(ligand-gated ion channel)라고 불리는데, 시냅스 전 신경세포의 시냅스말단과 맞닿아 있는 시냅스 후 신경세포의 세포막에 밀집되어 분포한다. 신경전달물질이 이온통로의 특정부위인 수용체에 결합하면 이온통로가 열려서 특정 이온이 시냅스 후 신경세포의 막을 통과한다. 그 결과 시냅스 후 신경세포의 막전위가 변화하여 단계적 전위 형태인 시냅스 후 전위(postsynaptic potential)가 생성된다.

어떤 시냅스에서는 신경전달물질이 Na+과 K+을 동시에 통과시킬 수 있는 이온통로와 결합하여 통로가 열린다. 이 이온통로가 열리면 시냅스 후 신경세포는 ENa와 EK의 중간값 정도에 이를 때까지 탈분극된다. 이러한 탈분극은 막전위를 역치값에 이르게 하므로 이를 흥분성 시냅스 후 전위(excitatory postsynaptic potential, EPSP)가 생성된다.

또 다른 시냅스에서는 다른 종류의 신경전달물질이 K+나 Cl-에 대한 투과성을 가진 이온통로와 결합한다. 이러한 이온통로가 활성화되어 열리게 되면 막전위가 오히려 과분극된다. 이러한 과분극은 막전위를 역치값으로부터 멀어지게 하는 역할을 하게 되는데 이를 억제상 시냅스 후 전위(inhibitory postsynaptic potential, IPSP)라고 부른다.

시냅스 틈으로 방출된 신경전달물질은 다양한 방법으로 제거되어 시냅스 후 신경세포에 대한 효과가 종결된다. 어떤 신경전달물질은 시냅스 후 신경세포에 대한 효과가 종결된다. 어떤 신경전달물질은 시냅스 전 신경세포의 능동적 수송에 의해서 흡수되어 다시 시냅스 소포로 포장되기도 하고, 신경교세포에 흡수된 신경전달물질은 대사의 에너지원으로 이용되기도 한다. 신경전달물질이 시냅스 틈으로부터 단순한 확산에 의해 제거되기도 하며 신경전달물질을 가수분해하는 효소에 의해 제거되는 경우도 있다.

하나의 시냅스 후 신경세포는 세포체와 수상돌기를 통해서 수백, 때로는 수천 개의 시냅스 말단과 연접한 화학적 시냅스로부터 입력신호를 받는다. 시냅스 후 전위의 크기는 시냅스 전 신경세포에서 방출되는 신경전달물질의 양 등의 여러 가지 요인의 영향을 받는다. 단계적 전위의 형태인 시냅스 후 전위는 시냅스로부터 거리가 멀어짐에 따라서 그 크기가 점차 감소한다. 따라서 단 하나의 EPSP가 축산둔덕에 이르게 될 때쯤이면 그 크기가 매우 작아져서 시냅스 후 신경세포에서 활동전위를 생성시키기에는 역부족이다.

때로는 두 차례의 EPSP가 한 시냅스에서 빠르게 연속적으로 발생하여 첫 번째 발생한 EPSP에 의한 시냅스 후 신경세포의 막전위가 휴지막전위로 미처 돌아가기 전에 두 번째 EPSP가 발생하는 경우도 있다. 이 경우 EPSP가 중첩되는데 이를 시간합(temporal summation)이라 한다. 공간합, 시간합을 통해서 몇 개의 EPSP가 합쳐지면 축산둔덕의 막전위가 역치까지 탈분극되어 시냅스 후 신경세포에서 새로운 활동전위가 생성된다. 이러한 전압의 압현상은 IPSP 경우에도 동일하게 적용된다. 두 차례 이상의 IPSP가 동시에 혹은 빠르게 연속적으로 일어날 경우 한 차례의 IPSP에 비해 훨씬 큰 과분극이 발생한다. 이러한 IPSP의 시간합 혹은 공간합을 통해서 IPSP는 EPSP의 효과를 억제할 수 있다.